En muchos países se ha reportado el síndrome de crecimiento lento de los camarones, el cual ocasiona importantes pérdidas económicas. Hasta ahora, se han identificado varios patógenos potenciales en los camarones afectados, sin que todavía se haya logrado establecer ninguna relación causal confirmada. Así, surge la necesidad de adoptar un enfoque más amplio para el tratamiento de estas enfermedades crónicas.
Aunque no es un fenómeno nuevo, la acuicultura del camarón se ve afectada actualmente por varias enfermedades sindrómicas de etiología desconocida. Su esclarecimiento es necesario para determinar el o los patógenos implicados, otras causas potenciales y las condiciones previas para la detección y el control de la enfermedad.
Entre los principales patógenos bacterianos que afectan a los camarones de cultivo se encuentran la enfermedad de necrosis hepatopancreática aguda (AHPND, por sus siglas en inglés) causada por toxinas codificadas por genes plasmídicos de Vibrio parahaemolyticus, la necrosis hepatopancreática séptica (SHPN) o “vibriosis”, ocasionada por Vibrio harveyi, V. parahaemolyticus, V. alginolyticus y otras especies, y la hepatopancreatitis necrotizante (NHP) provocada por una bacteria intracelular, Hepatobacter penaei.
En este sentido, es relevante determinar qué enfermedades pueden clasificarse como “limitantes del comercio” (causadas por patógenos con implicaciones para el comercio internacional) y “limitantes del rendimiento/la producción” (afecciones crónicas sindrómicas que acarrean importantes pérdidas de producción, pero que no tienen relación directa con el comercio internacional).
Esta revisión se centra en las diversas manifestaciones del crecimiento lento/retrasado en las especies de camarones peneidos.
Trastornos del crecimiento subóptimo (SoGD) en camarones de cultivo
En 2002, los TGM registrados en las zonas de cultivo de camarones de Tailandia se asociaron a pérdidas de aproximadamente el 36% (unos 300 millones de dólares) en el volumen de producción anual de P. monodon cultivado. En ese momento, entre los problemas de enfermedades más graves que afectaban a la cría de P. monodon, la MSGS ocupaba el tercer lugar después del WSSV y el YHV.
Casi al mismo tiempo (a mediados de 2004), se informó de un caso similar de crecimiento lento inusual en una granja comercial de P. monodon en África Oriental. Se caracterizó por una amplia variación de tamaño, sin mortalidad anormal y un retraso del 30% en el peso corporal medio esperado de los animales afectados.
El Penaeus monodon criado en la India también presentaba un crecimiento diferencial que dificultaba considerablemente la producción.
En un estudio realizado sobre el impacto económico de las enfermedades, se estimó que el síndrome de crecimiento lento y la “enfermedad del intestino blanco” en P. monodon representaron una pérdida de producción de 5.726 toneladas (Figura 1), lo que se tradujo en unas 1.200 millones de rupias (21,64 millones de USD) anuales.
Patógenos asociados con el crecimiento subóptimo en P. monodon, virus del camarón y otros patógenos conocidos.
Se ha informado de que el crecimiento retardado de los camarones está asociado a varios patógenos. Antes de que se notificara la presencia de MSGS en camarones de cultivo en Tailandia, se sugirió que el parvovirus hepatopancreático (HPV) causaba un crecimiento lento en P. monodon. Flegel et al. (1999) también reportaron acerca de la presencia del VPH en los camarones retrasados, e identificaron una correlación estadística negativa entre la gravedad del VPH y la longitud de los camarones.
El retraso en el crecimiento de los camarones de cultivo se ha observado como uno de los resultados de la infección por PmNV. Sin embargo, como la vía de entrada del PmNV en el sistema de cría es a través de postlarvas contaminadas procedentes de reproductores infectados por el virus, se puede evitar la transmisión mediante el cribado de los reproductores y las postlarvas.
Los estudios han revelado que las infecciones virales múltiples son comunes en los camarones normalizados y atrofiados, lo que sugiere que la identificación de los patógenos conocidos de los afectados constituye sólo un enfoque y es poco probable que un único patógeno sea la etiología de su crecimiento lento.
Chayaburakul et al. (2004) sugirieron que el MSGS era independiente de la intensidad de la infección de los virus, pero dependía de algunos otros factores primordiales, como patógenos desconocidos, factores no patógenos o variantes genéticas de patógenos conocidos, denominados tentativamente agente de crecimiento lento de P. monodon (MSGA) (Tabla 1).
Los informes indican la amplia gama de agentes causantes de enfermedades identificados/aislados/asociados con el crecimiento retardado/lento/atrofiado en P. monodon en diferentes partes del mundo, aunque no se ha podido demostrar ninguna prueba concluyente de su asociación.
El virus Laem-Singh.
Este virus se ha observado mediante hibridación in situ (ISH), tanto en camarones normales como en los afectados por la GMS, lo que refuerza la hipótesis de la baja probabilidad de que el LSNV sea la única causante.
Los análisis de TEM e ISH mostraron que el LSNV podía detectarse en los tejidos del ojo solo en los camarones pequeños de los estanques de MSGS, y se demostró una asociación (no la causa) entre el crecimiento retardado a nivel del estanque y el LSNV en los pedúnculos oculares, pero que los pedúnculos oculares/el tejido cerebral no estaban infectados en los estanques positivos al LSNV con CV normal.
Tras el descubrimiento del LSNV, Flegel (2008) propuso que el LSNV es una condición “necesaria pero no suficiente” del MSGS; existiendo otros patógenos o factores ambientales también importantes en la manifestación de la enfermedad.
Algunos autores atribuyen el retraso del crecimiento señalado en el MSGS a la supresión de la liberación del péptido CHH en el lóbulo óptico, lo que provoca una disminución de la glucogenolisis hepatopancreática y una hipoglucemia persistente. Las observaciones realizadas en este estudio son significativas en el sentido de que se puede seguir explorando para utilizar estos parámetros como biomarcadores de retraso en los camarones.
Relación de los factores abióticos y otros en el crecimiento subóptimo.
A pesar de la identificación de varios patógenos, entre ellos víricos, bacterianos y eucariotas, en los casos de P. monodon afectados por la MSGS, sigue siendo difícil encontrar una etiología única. Es razonable descartar un parámetro ambiental específico responsable del retraso en el crecimiento, ya que la GMS se produjo en una amplia zona geográfica.
Crecimiento lento en Litopenaeus vannamei
Aunque se ha sugerido una serie de factores como causantes del SDR en L. vannamei, entre los que se incluyen el uso excesivo de antibióticos en los criaderos, la naturaleza de las postlarvas procedentes de reproductores cautivos y abatidos, el deterioro de las condiciones del estanque debido a la acumulación de contaminantes desconocidos, la mala calidad de los alimentos, el factor genético, entre otros, Kalagayan et al. (1991) demostraron que el principal responsable del SDR era el IHHNV.
Se reconoce que dos de los determinantes más poderosos de la rentabilidad son las tasas de crecimiento de los camarones y el valor de mercado. Por lo tanto, los factores con un impacto negativo en estas variables, afectarán significativamente el rendimiento económico del cultivo.
Crecimiento lento e infección por microsporidios hepáticos
La presencia de EHP se ha registrado en camarones recogidos en estanques que no presentan CMA, así como en los provenientes de estanques recuperados de la CMA. Estos resultados, junto con las pruebas de provocación oral, indican que la EHP no es el único agente causante de la CMA en L. vannamei. La EHP, en combinación con otros patógenos entéricos responsables de la necrosis hepatopancreática séptica (SHPN) y otros factores potencialmente desconocidos, pueden ser subyacentes al síndrome clínico descrito como CMA.
“Las infecciones por EHP también se han asociado a otras disfunciones del sistema intestinal, como la AHPND y la necrosis hepatopancreática séptica (SHPN), sugiriendo que la infección por EHP puede ser un factor de riesgo para estas dos enfermedades.”
Al principio, la EHP se consideró una amenaza menor en las regiones de cría de camarones, debido a su baja prevalencia inicial y a la ausencia de brotes graves de la enfermedad que provocaran mortalidad. Sin embargo, en la actualidad es más frecuente una alta prevalencia y una mayor intensidad de la enfermedad, lo que se asocia a un bajo rendimiento en el engorde.
Aunque algunos microsporidios son omnipresentes en la naturaleza y siempre se asocian a la enfermedad y la mortalidad, los informes de los acuicultores y de los investigadores indican que la infección hepática por EHP provoca un importante retraso en el crecimiento y una mayor variabilidad resultante en el tamaño de los camarones, lo cual solo se evidencia hasta los 2-3 meses de cultivo. La contribución de los patógenos que son “condiciones necesarias pero no suficientes” a la enfermedad subóptima en el estanque, no es del todo predecible.
Nuevos descubrimientos
Aunque en los últimos 25 años se ha prestado gran atención a patógenos virales como el WSSV y el YHV, debido a su naturaleza virulenta y a su mortalidad repentina y a gran escala, puede ser igualmente importante vigilar las condiciones crónicas de crecimiento lento con el potencial de afectar de manera significativa a las métricas de producción en el sector camaronero.
Un examen crítico de las investigaciones llevadas a cabo sobre estos síndromes de crecimiento lento, tal y como se presenta aquí, revela no solo la posibilidad de interpretación contradictoria de las pruebas asociadas a las observaciones específicas de los síndromes de crecimiento lento, sino también una falta de coherencia en los diagnósticos que se aplican al intentar definir la etiología.
“Aunque la mayoría de los estudios sobre MSGS (en Penaeus monodon) apuntan a la implicación de múltiples agentes víricos o similares, especialmente LSNV y virus hepatopancreáticos como HPV o MBV, el único patógeno vírico que se ha propuesto como posible causa del crecimiento lento en L. vanammei es el IHHNV.”
Sin embargo, un patógeno común identificado en ambas especies de camarones es el microsporidio hepatopancreático EHP.
Otra observación consistente hecha en los casos de MSGS es la presencia de lesiones bacterianas y, en ciertos casos, una marcada inflamación hemocítica y la formación de nódulos característicos de la infección bacteriana (similar a la necrosis hepatopancreática séptica [SHPN] causada por Vibrio spp). Las pruebas de coinfección bacteriana indican que la infección múltiple o concomitante podría ser una posible causa de los síndromes de crecimiento lento en los camarones.
“El paradigma de “un patógeno, una enfermedad” es cada vez más evidente que no es suficiente para explicar muchas afecciones y, recientemente, se ha desarrollado el concepto de patobioma para promover una perspectiva más multifactorial de las etiologías de las enfermedades.”
El problema del crecimiento lento/retardado de los camarones demuestra las graves limitaciones del enfoque convencional basado en un solo patógeno y la necesidad de un enfoque más amplio para tratar estas enfermedades crónicas.
También, pone de manifiesto la necesidad de ir más allá de los patógenos virales y el requisito estándar de complementar el cribado de postlarvas basado en la PCR con protocolos convencionales de evaluación del estado de salud de los camarones.
Esta es una versión resumida desarrollada por el equipo editorial de Panorama Acuícola Magazine del artículo “THE RISE OF THE SYNDROME – SUB-OPTIMAL GROWTH DISORDERS IN FARMED SHRIMP” escrito por RAJENDRAN KOOLOTH VALAPPIL, GRANT D. STENTIFORD, AND DAVID BASS. La versión original fue publicada en FEBRERO de 2021 a través REVIEWS IN AQUACULTURE Se puede acceder a la versión completa a través de https://www.researchgate.net/publication/349721825