¿Por qué un camarón genéticamente superior rinde de forma distinta en diferentes sistemas de cultivo? La clave reside en la interacción genotipo-ambiente (G×A). Esta revisión exhaustiva explica cómo factores de estrés como la salinidad y los patógenos alteran el desempeño genético. Al integrar herramientas de big data y caracterización ambiental, la industria puede finalmente desarrollar poblaciones robustas capaces de prosperar ante las cambiantes condiciones climáticas globales.

La cría selectiva ha transformado la producción ganadera y avícola, logrando importantes avances en eficiencia, como un aumento de tres veces la producción de carne de vacuno y una mejora del 85% en el rendimiento avícola. Por el contrario, la acuicultura se ha quedado rezagada y los programas de mejora genética se han centrado principalmente en unas pocas especies clave, como el salmón, la tilapia y la carpa. En el cultivo del camarón, la investigación se ha centrado sobre todo en Penaeus vannamei y Penaeus monodon, que suponen el 87% de la producción mundial. A pesar de que la acuicultura del camarón ha aumentado un 400% durante las últimas tres décadas, la creciente demanda exige mayores aumentos de la productividad mediante poblaciones de alta calidad y genéticamente mejoradas.

Sin embargo, los avances en la cría de camarones han sido más lentos de lo esperado debido a desafíos como la dificultad para domesticarlos, la escasez de semillas mejoradas y las bajas tasas de supervivencia en los sistemas de producción. Además, incluso las poblaciones mejoradas suelen mostrar un rendimiento inconsistente en diferentes condiciones de cría. Esta variabilidad se debe en gran medida a las interacciones genotipo-ambiente (G×A), en las que individuos genéticamente similares exhiben características diferentes en función de las condiciones ambientales.

La G×A es un factor crítico en los programas de mejora genética, ya que puede reducir su eficiencia e incluso alterar la clasificación de los mejores candidatos en distintos entornos. Por ejemplo, los camarones que obtienen mejores resultados en sistemas tropicales pueden no rendir de igual manera bajo condiciones diferentes de temperatura. Los entornos acuícolas varían ampliamente en cuanto a geografía, calidad del agua y prácticas de gestión, lo que aumenta el efecto G×A. Estas interacciones se han documentado en numerosas especies acuícolas, como el salmón, la trucha, la tilapia y el camarón.

Aunque los estudios informan de niveles variables de G×A, faltan estimaciones consistentes debido a la diversidad ambiental y a las diferencias metodológicas. El objetivo de este estudio fue sintetizar la investigación existente mediante un metaanálisis para mejorar la precisión de las estimaciones de G×A y explorar cómo esta información puede mejorar las estrategias de cría de camarones y de selección genómica.

La selección genómica permite superar las limitaciones de la cría tradicional frente a la G×A mediante el uso de poblaciones de referencia multientorno. Modelos avanzados pueden incrementar las mejoras genéticos hasta en un 140%, reduciendo la sensibilidad de los camarones a cambios ambientales.

Metodología del metaanálisis

En esta investigación se llevó a cabo un metaanálisis para evaluar las G×A en rasgos de importancia económica de especies de camarón de cultivo. Para ello, se recopilaron datos de 32 estudios publicados identificados mediante búsquedas específicas en Google Scholar y otras bases de datos. Dichos estudios incluían estimaciones de la correlación genética entre entornos o utilizaban métodos basados en el análisis de varianza (ANOVA, por sus siglas en inglés) para cuantificar los efectos G×A. Las variables clave registradas en cada estudio eran: especie, rasgos, diseño de programas de mejora, condiciones ambientales y evidencia de G×A. Se excluyeron los estudios que carecían de datos adecuados o que se centraban en efectos ambientales irrelevantes. Los rasgos se agruparon en tres categorías: crecimiento, supervivencia y otros rasgos (como color delcuerpo, composición y eficiencia alimentaria). Las condiciones ambientales se clasificaron en tipos de hábitat y de estrés. Debido a la escasez de datos por especie, los resultados se agruparon por especies de camarón para mejorar la solidez estadística. La G×A se evaluó principalmente mediante correlaciones genéticas (r_g) entre rasgos medidos en diferentes entornos. Además, se utilizó el ANOVA para estimar la proporción de variación atribuible a la G×A mediante la partición de la varianza.

En total, 28 estudios proporcionaron 136 estimaciones de r_g. En los casos en que faltaban los errores estándar, se utilizaron aproximaciones conservadoras. Para garantizar un análisis estadístico preciso, las correlaciones se transformaron mediante la transformación z de Fisher, lo que permitió normalizarlas y realizar una ponderación adecuada basada en la inversa de la varianza. A continuación, se calcularon las medias ponderadas y se volvieron a transformar para obtener las estimaciones finales de correlación.

Para analizar más a fondo los factores que influyen en la G×A, se aplicó un modelo lineal de efectos mixtos con el software R. Los rasgos y las categorías ambientales se trataron como efectos fijos, mientras que la identidad del estudio se incluyó como efecto aleatorio. Se realizaron comparaciones por pares entre los grupos para evaluar las diferencias en las estimaciones de G×A.

En general, esta metodología integra múltiples enfoques estadísticos para cuantificar las G×A e identificar la influencia de los rasgos y las condiciones ambientales en el rendimiento genético de la acuicultura del camarón.

La interacción genotipo-ambiente (G×A) es un factor determinante en la acuicultura que provoca variabilidad en el rendimiento genético según las condiciones de cría. Este fenómeno puede alterar la clasificación de los mejores candidatos para selección, reduciendo la eficiencia de los programas de mejora genética.

Resultados del metaanálisis

El crecimiento y la supervivencia fue-ron los rasgos más frecuentemente descritos en todos los estudios. Esto podría deberse a que están directamente relacionados con la rentabilidad económica del cultivo; además, son más fáciles de registrar que otros. La especie más estudiada fue P. vannamei, que representó el 53% de todos los estudios. El primer estudio de G×A sobre el camarón se llevó a cabo en 2002. No se observó una tendencia específica en el número de estudios publicados por año, aunque el mayor número se registró en 2020. Por países, se observó que el mayor número de estudios se ha realizado en China, seguida de Australia. Todos los estudios (n = 32) que reportaron información genotípica procedían de poblaciones de cría basadas en familias (genotipos).

La rg ponderada entre las diferentes clases de rasgos fue de 0.72 ± 0.05 para el crecimiento, 0.58 ± 0.07 para la supervivencia y 0.48 ± 0.27 para otros rasgos (por ejemplo, eficiencia alimentaria, color y composición corporales). Las estimaciones de r_g difirieron significativamente entre los grupos de rasgos. La r_g entre ambien-tes fue de 0.65 ± 0.07 para el tipo de hábitat (por ejemplo, estanque frente a tanque) y de 0.67 ± 0.08 para el entorno de estrés (por ejemplo, presencia frente a ausencia de patóge-nos) (Figura 1).

Sin embargo, la comparación por pares no reveló diferencias significativas entre los dos grupos ambientales. Los resultados del metaanálisis de cuatro estudios revelan que el tipo de hábitat y el tipo de estrés interactuaron significativamente con la familia (genotipo) en los rasgos de crecimiento y supervivencia del camarón. La G×A explicó el 6.42 ± 1.05% de la variación en el crecimiento y el 7.13 ± 3.46% de la variación en los rasgos de supervivencia. Se observó un mayor nivel de variabilidad en la G×A para los rasgos de supervivencia (Figura 2).

Análisis e implicaciones para la industria del camarón

La G×A es un fenómeno ampliamente documentado en el camarón y otras especies acuícolas que influye en rasgos de gran importancia económica. Se manifiesta principalmente como una reordenación de los genotipos o como diferencias en la varianza genética entre ambientes. La reordenación es el mecanismo más significativo, ya que indica que ningún genotipo concreto ofrece el mejor rendimiento en todas las condiciones. Este metaanálisis ofrece una síntesis exhaustiva de los efectos G×A y pone de relieve la variabilidad entre estudios y entornos.

G×A en los rasgos de crecimiento

La r_g media para los rasgos de crecimiento fue de 0.72 ± 0.05, lo que indica una G×A de baja a moderada, así como un rendimiento estable en distintos entornos. Esto sugiere que la selección basada en el crecimiento en un entorno suele dar buenos resultados en otros. Sin embargo, existe variabilidad (Figura 1), especialmente entre sistemas de producción (estanques frente a tanques) y condiciones ambientales. Si bien muchos estudios informan de una G×A mínima (r_g cercano a 1), otros muestran una variación significativa, en particular en sistemas o densidades contrastantes. Los factores de estrés ambiental, como temperatura, salinidad e hipoxia, amplifican los efectos G×A. Aunque los rasgos de crecimiento suelen ser menos sensibles a la variación ambiental, las condiciones de estrés pueden desencadenar un reordenamiento que afecta la eficiencia reproductiva.

El metaanálisis revela una correlación genética (r_g) media de 0.72 para el crecimiento, lo que indica una G×A moderada, sugiriendo que la selección en un entorno suele ser estable, aunque factores como la salinidad y temperatura pueden amplificar el reordenamiento de genotipos.

G×A en los rasgos de supervivencia

Los rasgos de supervivencia muestran una G×A más marcada, con un r_g medio de 0.58 ± 0.07 y una variabilidad extrema (Figura 1). Esto indica una reordenación significativa de las clasificaciones entre entornos, por lo que la supervivencia depende en gran medida de las condiciones ambientales. Entre estos factores se incluyen: niveles de amoníaco, temperatura, exposición a enfermedades y protocolos de desinfección. Los estudios han demostrado que los niveles de amoníaco, la temperatura, la exposición a enfermedades y los protocolos de desinfección influyen considerablemente en los resultados. Las investigaciones muestran que la supervivencia puede estar controlada por diferentes mecanismos genéticos en distintas condiciones y que la variabilidad de los patógenos complica aún más las respuestas. A pesar de ello, la cría selectiva puede seguir mejorando la resistencia a las enfermedades y la supervivencia, aunque la variabilidad ambiental reduce la previsibilidad.

G×A en otros rasgos de importancia económica

Existen pocos estudios sobre rasgos como la eficiencia alimentaria, la composición corporal y la coloración, con un r_g compuesto de 0.48 ± 0.27. Los efectos G×A moderados indican que el entorno, incluida la calidad de la dieta, la disponibilidad de oxígeno y los sistemas de cría, influye en estos rasgos. Por ejemplo, las dietas mejoradas potencian el rendimiento genético, mientras que la variación ambiental puede afectar significativamente el color corporal. Estos resultados respaldan la necesidad de desarrollar estrategias de mejora genética específicas para cada entorno.

Los rasgos de supervivencia muestran una G×A más marcada (r_g = 0.58), con una variabilidad extrema que depende del entorno. Factores como niveles de amoníaco y exposición a patógenos alteran significativamente las clasificaciones genéticas, complicando la previsibilidad de los programas de cría.

Perspectivas para superar la G×A en los programas de mejora genética

La cría tradicional se enfrenta a dificultades relacionadas con la G×A debido a la complejidad ambiental, pero la selección genómica ofrece una solución eficaz. Gracias al uso de poblaciones de referencia multientorno y grandes conjuntos de datos genómicos, los productores pueden mejorar la precisión de las predicciones y seleccionar camarones más resistentes. Los modelos de normas de reacción genómica y los enfoques genómicos pueden aumentar las mejoras genéticas hasta en un 140% y reducir la sensibilidad al entorno. Además, la integración de datos ambientales, la previsión de enfermedades y el análisis de big data pueden mejorar las estrategias de cría. En última instancia, la combinación de herramientas genómicas con una caracterización ambiental detallada permitirá desarrollar poblaciones de camarón robustas y adaptables a las cambiantes condiciones globales.

Conclusiones y recomendaciones

La mayor parte de la investigación sobre las G×A en el camarón se ha centrado en unas pocas especies, en particular P. vannamei, y principalmente en rasgos relacionados con el crecimiento y la supervivencia. Sin embargo, otros rasgos importantes, como la eficiencia alimentaria, la nutrición, la composición y la coloración corporal, requieren mayor atención. La revisión pone de manifiesto la falta de uniformidad en la presentación de los resultados entre los distintos estudios y destaca la necesidad de contar con datos coherentes sobre la estructura genotípica, el tamaño de la población y las definiciones ambientales para mejorar la reproducibilidad.

La selección genómica se perfila como una herramienta clave para abordar la G×A, especialmente a través de la cría familiar en comunidad combinada con el seguimiento genealógico basado en marcadores, lo que reduce el sesgo ambiental y mejora la precisión. Los programas de cría deben adaptar las pruebas de exposición a enfermedades a las condiciones reales de engorde e incluir datos ambientales en los índices de selección.

Para gestionar la G×A, se proponen estrategias como el mantenimiento de líneas genéticas específicas para cada entorno o la evaluación de hermanos en distintos entornos, lo que permite una selección más fiable y la preservación de la diversidad genética.

Para gestionar la G×A, se recomienda integrar datos de big data y caracterización ambiental detallada en los índices de selección. Mantener líneas genéticas específicas para cada entorno asegura una producción constante y preserva la diversidad genética necesaria frente al cambio climático global.

Esta es una versión resumida desarrollada por el equipo editorial de Panorama Acuícola Magazine del artículo “A REVIEW AND META-ANALYSIS OF GENOTYPE BY ENVIRONMENT INTERACTION IN COMMERCIAL SHRIMP BREEDING” escrito por MD. HASAN, M., THOMSON, P. y RAADSMA, H.W. – The University of Sydney; y KHATKAR,M.S – University of Adelaide y The University of Sydney. La versión original, incluyendo figuras, fue publicada en SEPTIEMBREde 2024en GENES. Se puede acceder a la ver-sión completa a través de https://doi.org/10.3390/genes15091222